摘要
水生植物是湖泊生态系统的重要组成部分，如何维持合理的植物群落结构是构优良湖泊生态系统迫切需要解决的科学问题。基于水生植物生长的影响因素及水生植物调控理论依据分析，系统梳理了当前沉水植物调控技术的方法与结论。结果表明，调节水位变化、投放草食性鱼类、收割以及其他生物化学手段可以改变沉水植物的物理形态、生物量和群落结构，起到水生植物调控作用。大型湖泊的防洪、供水功能以及生态型的空间异质性，使水位调控、鱼类调控及生物化学调控措施受到一定的限制。与之相比，人工收割在控制收割目标和收割时间、方式方面有较强的针对性，因此在进行大型湖泊沉水植物调控时具有更高的适应性。在当前研究背景下，需要进一步开展不同尺度的收割受控试验及原位试验，研究如何通过收割实现沉水植物群落结构和水平、垂向空间生物量的优化配置，这是充分发挥沉水植物改善水质功能的关键，也是湖泊生态系统优化提升的突破口。
1. 水生植物调控的理论依据
浅水湖泊一般存在两种稳态，一是以大型水生植物为主要初级生产者的清水状态，二是以浮游植物为主要初级生产者的浑浊状态时。两种状态都具有一定的稳定性，能够针对外界干扰进行一定程度的自我调节、自我维系，超出这种耐受范围，生态系统的状态就会发生改变，稳态遭到破坏，并有可能转到另一种稳态。
干扰是自然界中一种重要的生态现象，对群落结构的形成过程有重大影响。中度干扰假说认为中等水平的干扰有利于更多物种人侵和定居，有利于维持较高的生物多样性，而干扰水平过高或过低都会使生物多样性降低。种间竞争是植物演替的重要原因，具有相似生态习性的植物种群在争夺有限的空间和资源时，在生长速率、个体大小、抗逆性及营养器官数目等方面占优势的种群得到增殖机会，最终影响群落的演替。密度制约是自然植物种群普遍存在的特征，通过改变种群内每个植株可获得性资源的数量，使邻体间发生光竞争和营养竞争。密度制约是维持植物群落共存的重要机制。
水生植物调控是在明确水生植物生活史及生长影响因素的基础上，通过对水生植物及其生境进行适度干扰，发挥种间竞争和密度制约机制作用下的生态系统自组织功能，实现抑制先锋种或优势种的生长与扩散，促进机会种的生长与繁殖。最终使水生植物群落结构和现存量朝调控目标发展，形成一个能自我维持平衡状态的良性湖泊生态系统。
2. 水生植物生长的影响因素
水生植物调控首先是基于对各物种生活史的准确把握，生活史是物种生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局，反映了水生植物的生长-扩张-繁殖-衰落等一系列生物过程。一般通过实地勘察和文献调研可以掌握各物种的生活史状况及相关参数。除此之外，更为重要的是对水生植物生长的影响因素有清晰的了解，国内外学者开展了大量相关研究，基本阐明了基质、营养盐、光照、悬浮颗粒、水深、水动力等非生物因素以及浮游藻类、物种竞争、鱼类牧食等生物环境因素对水生植物的影响。
底泥是具根水生植物生长着底的基础，也是植物生长所需矿质营养的主要来源，底泥营养盐含量、基质类型及底泥中积累的有机物质对水生植物的生长和群落演替产生直接影响。氮磷是水生植物生长不可或缺的营养盐，其浓度过高会对水生植物产生不利影响，尤其对于k-选择物种。研究发现氨氮浓度的升高会对轮叶黑藻、金鱼藻、穗花狐尾藻正常生理代谢产生影响；营养盐浓度持续升高会造成水生植物物种多样性及生物量的降低。光照是沉水植物恢复的主要限制因子，直接影响水生植物种子的萌发及植株存活。低光照胁迫下沉水植物体内碳、氮、磷的生理代谢机理和抗氧化酶系统的响应机制会发生不同程度的变化，降低植株繁殖能力，改变植物生理形态，而水下光照补偿对沉水植物幼苗的存活、生长及叶片生理指标均有一定的促进作用。悬浮颗粒会影响光照在水体中的垂直分布，也会附着于沉水植物叶片降低溶解无机碳供应，对沉水植物生长与繁殖产生影响。水深是水生植物生长的重要限制性因子，大量研究发现水生植物的生物量及覆盖度随着水深增加有降低的趋势，对水深适应能力强的物种在水深。增加后具有更强的竞争优势。水动力对水生植物的影响较为复杂，流速较低时，底质受干扰较小，水体透明度较高，有利于水生植物生长，水生植物生长又进一步产生更大的阻流作用；流速较高时，底质受干扰较大，水体透明度降低，水流对水生植物的物理胁迫造成光合作用效率下降，稀疏的沉水植物不能产生良好的阻流效应，水动力的不利影响进一步放大。实际上，物理外形更为流线且根茎发达的物种，受益于较小的拖曳系数和较高的断裂应力，对水动力增强具有更高的适应性，因此水动力条件的变化对群落结构的调整起到一定的推动作用。
生物因素对水生植物的生长扩增同样具有不同是度的整响。泽游菜美通过种间竞争对水生植物的步长产生抑制作用。障类个体小，生产力和周转单高、对营养的吸收能力强，对沉大植物生长的件养限制极易发生，其对光照的这藏效应对沉木植物的型长型产生选择竞争压力。种间一种内竞争是植被群物潮特的重要驱动因素，生态位的重要开致销神里高争与排后、生态使分离、竞争力强的构神西糊更制的空间，被被排落结构发生变化的。鱼类对处于营期水生的物的牧食压方可直接导致水生值被生物量的下降，此外生活在底层鱼类扰动导致沉积物再悬浮也会对沉水植物生长产生负面影响。
3. 沉水植物调控技术
基于水生植物影响因素及调控理论的认识，从以下4个方面探讨了当前水生植被调控技术的研究进展。
(1) 水位调控
水位周期性的年内或年际变动对水生植物的生态适宜性产生影响，改变水生植物的时空分布，长期的高水位和低水位以及非周期性的水位变动则会破坏水生植物对水位周期性变化已产生的适应性，进而影响水生植物的正常生长、繁衍和演替。1973年~1980年，Rotoma湖的水位波动引起沉水植物群落发生显著变化，低水位时植被生境条件受侵蚀、淤积作用而发生改变，植物群落暂时受到破坏，高水位时土著种又通过种子库的萌发和生长自然恢复连续升降水位使轮叶黑藻冬芽由305~676个/m2急剧下降到15~30个/m2，物种规模受到影响，但下一个生长季中轮叶黑藻能迅速恢复。其原因在于轮叶黑藻巨大的繁殖体数量减弱了水位变化对种群的长期影响。研究发现，水位降低之后水质和浮游植物变化不明显，但大部分浮叶植物和沉水植物的生物量和覆盖度显著下降，近岸植物所受影响较离岸湖区尤为明显。在太湖、异龙湖等自然湖泊以及人工景观湖的原位实验中，苦草(Vllisneria natans)叶片长度、分蘖数、成活率在高水位下均有不同程度下降。微齿眼子菜(Potamogeton malainus)和马来眼子菜在临界水深下叶片数、株高和节数最大，水深的升高或下降均会造成叶片数减少。针对调控目标计划性的控制水位变幅或波动频率，可以抑制非目标物种，促进具有较高耐受限度水生植物的扩增，进而实现对群落结构的调控。水位调控的优点是易于操作，难点在于水位调控的幅度、调控时期以及持续时间等关键参数的确定。大型湖泊-般具有重要的防洪、供水功能，水位管控要求高，通过水位变化对水生植被进行调控限制性因素较多。此外，水位调控不能解决植物生物量在单个生长周期内发生暴发性生长的应急需求。
(2) 鱼类调控
草食性鱼类的取食量较大，在控制过度生长的沉水植物方面非常有效。草食性鱼类的取食范围较广，当植物组成不同时，其对不同植被物种表现出不同的偏好程度。研究发现草鱼喜欢摄食钙与木质素含量较高的植物，不喜欢铁硅与纤维索含量高的植物甲。1973 年，美国lowa州的Red Haw Lake湖引人草鱼，使沉水植物鲜重生物量在4年内从2 438 g/m2减少到211 g/m2，”，显著抑制了眼子菜属伊乐藻属金鱼藻属与茨藻属的一些种类。草鱼使南卡罗来那州Santee Cooper水库中的轮叶黑藻在1994年~ 1998年间从72 km2减少到不足1 km2。有研究认为每公顷水草放养25-30条草鱼既可达到控制轮叶黑藻的目的，又能维持-定比例的其他沉水植物田。放养的草鱼可以选用三倍体的不育草鱼，初期采取低放养密度，后期根据调控效果逐步增加投放密度]。鱼类调控的优点是能够迅速控制暴发性生长的水生植物，但在实际应用时存在较大的局限性。大型湖泊生态系统类型存在较大的空间差异，草型。藻型草藻过渡型湖区并存，在水生植被调控区投放草鱼时，如何避免草鱼不扩散至植被保育区和生态敏感区，确保湖泊的其它功能不受破坏是亟待解决的实际问题。
(3) 收割调控
收割是用机械或人工方式将水生植物从水体中以不同强度收取并运输到岸。上的过程。当前主要从受控试验和原位手工收割、机械收割三个不同尺度开展了相关的试验研究。室内受控试验可以对环境要索进行较好的控制，关注重点是植物生态学参数对收割的响应。研究发现，收割后的穗花狐尾藻枝条多数从切割处产生，其次是从基部产生，因此收割可以减缓该物种生物量过度集中于水体表层的趋势。收割后伊乐藻顶枝对生物量的增长、主枝伸长和冠层发育具有明显抑制。中等偏高强度的菹草收割可处长菹草的生命周期，并使得菹草和金鱼藻均处在较高的生物量水平。中等强度的菹草和伊乐藻收割有利于伊乐藻在竞争中取胜。在原位手工收割试验中，推刀收割、镰刀收割与竹竿收割在进行精细化收割时具有更高的效率，缺点是人工成本高，只适合小水域操作。钉钯湖底拖拉的收割方式效率较高，但对底质扰动大，破坏底栖动物生境，并且大面积破坏沉水植被，只适合于沉水植物过度繁茂的湖区。大型水生植物收割船的研制及应用提高了收割效率，使得大规模的收割调控容易实。现。收割船可实现切割、捡拾。传送、传输和牵引一体化作业，更为重要的是收割船的切割刀片可以上下调节，实现收割深度的精准化控制。收割对水生植物的群落结构产生直接或间接影响，对收割抗性较强或恢复较快的物种在收割后成为优势种。此外，收割也会影响湖泊生态系统中的各级消费者。沉水植物收割后，浮游动物的庇护场所减少，其数量会随之产生一定的波动。 研究发现，收割沉水植物后水流加快，无脊椎动物数量减少约65%，但在4~6个月后能恢复到原来水平；收割穗花狐尾藻降低了大太阳鱼的自然死亡率。收割调控可以直接去除目标区域的水生植物或目标物种，具有较高的针对性和可操作性，能迅速降低调控区的水生植被现存量。同时，收割水生植物会打破湖泊生态系统现有的平衡状态，因此收割方案如何制定和科学实施是首要解决的关键问题。
(4) 生物化学调控
一些生物化学还有其他一些水生植物调控技术研究，例如通过扰动底泥、投加泥土，或利用化学染料、水下遮光物等手段来减弱沉水植物获得光照的强度，进而对沉水植物进行调控；利用除草剂控制暴发性增长的水生植物。上述方法在新建小型景观湖泊可以尝试应用，但对于大型湖泊可操作性相对较弱。此外，大型湖泊一般具有供水功能，分布有重要的饮用水源地，因此利用各类化学、生物试剂，威胁水源地供水安全。
4. 大型湖泊沉水植物调控技术展望
水位调控、鱼类调控和其他生物化学调控手段在解决大型湖泊的沉水植物调控需求中存在较大的局限性，与之相比精准化收割具有更大可操作性和应用前景。首先，收割能快速移除目标水生植物，在水源地和重要水域发生植被二次污染威胁时能做出快速的应急响应；其次，收割为机会种提供了生态位，为水体下层的繁殖体、萌芽或休眼芽提供了生长所需的光照与空间，提高了生物多样性。在当前研究背景下，大型湖泊沉水植物对收割的响应特征依然是研究的难点，本文认为可实现水生植物群落结构和生物量优化的收割技术研究是深化大型湖泊沉水植物调控技术研究的重要切人点。在掌握拟调控湖泊植被现状分布、植被物种和种群生活史以及植被群落结构演替特征的基础上，通过受控试验和原位中试、规模化收割试验获得物种生长速率种群最优密度以及收割目标物种、收割频次、收割时期、收割深度等重要参数，利用生态模型进行收割模拟试验，对收割参数进一步修正完善。通过上述研究实现水生植物群落结构的优化，实现水生植物生物量在水平空间、单位面积水柱体的垂向空间，以及年内不同季节的优化配置，这是充分发挥水生植物改善水质功能的关键，也是湖泊生态系统优化提升的突破口。
文章源自张晓姣等，2018.
